グッピーの色覚遺伝子、オプシン遺伝子の多型の維持機構の解明: Divergent selection for opsin genes in guppies (Poecillia reticulata) 

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グッピーの雄の体色と雌の選好性の多様性はどのように進化的に維持されているのか  

グッピー(Poecillia reticulata)は、雄の体色（婚姻色）が個体によって多様で、雌が特定の色スポット(たとえばオレンジスポット）を好むことが知られています。また、雌がどのような雄を交配相手として選好するかも、個体によって違いがあることが知られています。しかし、なぜ、雄の体色は個体によって顕著に異なるのか、また、雌の選好性にも変異があるのかは、まだ解明されていません。
　さらにグッピーでは、網膜に直接光ビームを当てて、どのような光波長が見えているかを調べる方法で、個体の間に、色覚に多様性があることが1990年代から知られていました(Archer et al. 1987;Archer adn Lythgoe, 1990)。この色覚の多様性が雌の雄に対する選好性と関係しているのではないか、という考えがEndler(1992)によって示唆されていましたが、最近になるまで、色覚に関わる遺伝機構が明らかになっていなかったため、その考えが確かめられていませんでした。

 

 

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オプシン、光感受性と色覚  †

　生物が色を知覚できるのは、視細胞に蓄えられている視物質が異なる光（光波長）を感受するためです。視物質は、オプシンタンパクとレチナール(ビタミンA)からなり、オプシンタンパクのアミノ酸の配列の違いによって異なる波長の光に反応します。ヒトでは、３つのオプシンによって色を感受しますが、グッピには、9つのオプシンがあります。短波長を感じるSWS(SWS1, SWS2-A, SWS2-B)、中波長を感じる(RH2-1, RH2-2),長波長を感じるLWS(LWS-1, LWS-2,LWS-3,LWS-4)と薄暗いところで感じる桿体(RH1)をもっています(図)。そのうち特に、LWS-1,LWS-2,LWS-3, SWS2Bに個体間の変異があることがわかりました。長波長を感じる3つのLWSはお互い近い位置にあり、連鎖しています。また、LWS-1には、180番目のアミノ酸に多型(AとS)があり、この変異箇所はこれま吸収波長を変化させるサイトで、吸収波長が異なっていることが確かめれています(Kawamura et al. 2016)。

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グッピー視物質の吸収波長･オプシンの発現量と光感受性について  †

(視物質の吸収波長、オプシンの発現量と光感受性との関係についてはこちらを参照してください)。

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オプシン遺伝子に働く自然選択の検出  †

まず、私たちは、グッピーの原産地であるトリニダッド（ベネズエラの北にある小さな島）の各地からグッピーを採集しました。採集した個体のオプシン遺伝子LWS-1,LWS-2,LWSー3,SWS1,SWS2-Bの配列とゲノム中からランダムにとった7つの中立な配列を調べました。コアレッセント解析という手法を用いることで、これらの遺伝子の多型（集団中に維持されている異なる配列をもった対立遺伝子）が、平衡選択（同じ集団内で多型を維持するような自然選択）によって維持されているのか、分化選択(場所によって異なる自然選択が働くことで、異なる遺伝子が維持され、それが流入によって同じ集団の中で多型が維持されている)によって維持されているのか、あるいは自然選択によらず遺伝的浮動など偶然の要因なのかを確かめました。
　その結果、特にLWS-1とLWS-3においての異なる対立遺伝子が場所によって自然選択によって分化（場所によって異なる遺伝子の頻度が増加）していることが明らかになりました。特に、吸収波長の異なる２つの対立遺伝子をもつLWSにおいて、トリニダッド北部では、より長波長を感受するLWS-1(Ser)の遺伝子が、南部では低波長のLWS-1(Ala)の頻度が高いことがわかりました(図１）。また、2つの集団で平衡選択が働いている傾向がありましたが、統計的には有意ではありませんでした。

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

図1. TrinidadとTobacoのグッピー集団のLWS-1の吸収波長を変化させる２つの対立遺伝子LWS-1(Ala)[562nm]とLWS-1(Ser)[571nm)]の頻度.The frequencies of alleles at LWS-1[LWS-1(Ala)[the maximal absorbance=562nm]とLWS-1(Ser)[571nm)] in Trinidad and Tobaco

　また、その異なるオプシン遺伝子の頻度は、水環境（特に植物プランクトン量と関係する溶存酸素, DO）と関係していることがわかりました(図2)。DOの高い場所では、LWS-1は、超波長側にシフトしているLWS-1(Ser)（より赤い領域が見える）の頻度が高い傾向にありました。このことは、DOは富栄養化など、水の色や濁りに関係していると思われ、DOの高い透明な環境ほどよりオレンジや赤い色が見えるグッピーが進化していることを示しています。今回の研究では、グッピーの色覚の違いは水の光環境の違いで維持されていることが示されました。しかし、色覚の個体差にはオプシン遺伝子の配列の違いだけでなく、オプシン遺伝子の発現量の違いが影響している可能性もあります。今後、オプシン遺伝子の配列の違いによる吸収波長の個体差と遺伝子発現量の差が、グッピーの色覚や雌の雄に対する選好にどのような影響を与えているかを調べる必要があります。

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

図2. 集団間の遺伝的違い[FST]とLWSの配列の違いとの関係

 

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この研究は以下からみれます。  †

• Tezuka, A., S. Kasagi, C. van Oosterhout, M. McMullan, W. M. Iwasaki, D. Kasai, M. Yamamichi, H. Innan, S. Kawamura, and M. Kawata (2014) Divergent selection on opsin gene variation in guppy (Poecilia reticulata) populations of Trinidad and Tobago. Heredity 113, 381–389．[abstract]